Аэробный путь ресинтеза атф скорость развертывания. Биоэнергетика мышечной деятельности

Анаэробные пути ресинтеза АТФ – это дополнительные пути. Таких путей два креатинфосфатный путь и лактатный.

Креатинфосфатный путь связан с веществом креатинфосфатом . Креатинфосфат состоит из вещества креатина, которое связывается с фосфатной группой макроэргической связью. Креатинфосфата в мышечных клетках содержится в покое 15 – 20 ммоль/кг.

Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством с АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате реакции гидролиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с креатинфосфата на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ.

Креатинфосфат + АДФ → креатин + АТФ.

Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой . Данный путь ресинтеза АТФ иногда называют креатикиназным.

Креатинкиназная реакция обратима, но смещена в сторону образования АТФ. Поэтому она начинает осуществляться, как только в мышцах появляются первые молекулы АДФ.

Креатинфосфат – вещество непрочное. Образование из него креатина происходит без участия ферментов. Не используемый организмом креатин, выводится из организма с мочой. У мужчин выделение креатинина с мочой колеблется в пределах 18-32 мг/сутки . кг массы тела, а у женщин – 10-25 мг/сутки . кг (это иесть криатининовый коэффициент). Синтез креатинфосфата происходит во время отдыха из избытка АТФ. При мышечной работе умеренной мощности запасы креатинфосфата могут частично восстанавливаться. Запасы АТФ и креатинфосфата в мышцах называют также фосфагены.

Максимальная мощность этого пути составляет 900 -1100 кал/ мин-кг, что в три раза выше соответствующего показателя аэробного пути.

Время развертывания всего 1 – 2 сек.

Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8 – 10 сек.

Главным преимуществом креатинфосфатного пути образования АТФ являются:

малое время развертывания (1-2 сек);

высокая мощность.

Эта реакция является главным источником энергии для упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки метания, подъем штанги. Эта реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических упражнений, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы.

Биохимическая оценка состояния этого пути ресинтеза АТФ обычно проводится двумя показателями: креатиновому коэффициенту и алактатному долгу.

Креатиновый коэффициент – это выделение креатина в сутки. Этот показатель характеризует запасы креатинфосфата в организме.

Алактатный кислородный долг – это повышение потребления кислорода в ближайшие 4 – 5 мин, после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности. Этот избыток кислорода требуется для обеспечения высокой скорости тканевого дыхания сразу после окончания нагрузки для создания в мышечных клетках повышенной концентрации АТФ. У высококвалифицированных спортсменов значение алактатного долга после выполнения нагрузок максимальной мощности составляет 8 – 10 литров.

Гликолитический путь ресинтеза АТФ, так же как креатинфосфатный является анаэробным путем. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ в данном случае является мышечный гликоген. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под действием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюезо-1-фосфата после ряда последовательных реакций превращаются в молочную кислоту. Этот процесс называется гликолиз. В результате гликолиза образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатные группы, соединенные макроэргическими связями. Эта связь легко переносится на АДФ с образованием АТФ. В покое реакции гликолиза протекают медленно, но при мышечной работе его скорость может возрасти в 2000 раз, причем уже в предстартовом состоянии.

Максимальная мощность – 750-850 кал/мин-кг, что в два раза выше, чем при тканевом дыхании. Такая высокая мощность объясняется содержанием в клетках большого запаса гликогена и наличием механизма активизации ключевых ферментов.

Время развертывания 20-30 секунд.

Время работы с максимальной мощностью – 2-3 минуты.

Гликолитический способ образования АТФ имеет ряд преимуществ перед аэробным путем:

он быстрее выходит на максимальную мощность;

имеет более высокую величину максимальной мощности;

не требует участия митохондрий и кислорода.

Однако у этого пути есть и свои недостатки :

процесс малоэкономичен;

накопление молочной кислоты в мышцах существенно нарушает их нормальное функционирование и способствует утомлению мышцы.

Общий итог гликолиза может быть представлен в виде следующих уравнений:

С 6 Н 12 О 6 + АДФ + 2 Н 3 РО 4 С 3 Н 6 О 3 + 2 АТФ + 2 Н 2 О;

глюкоза молочная кислота

n + 3 АДФ + 3 Н 3 РО 4 С 3 Н 6 О 3 + n _ 1 + 3 АТФ + 2 Н 2 О

гликоген молочная кислота

Схема анаэробного и аэробного гликолиза

Для оценки гликолиза используют две биохимические методики – измерение концентрации лактата в крови, измерение водородного показателя крови и определение щелочного резерва крови.

Определяют также и содержание лактата в моче. Это дает информацию о суммарном вкладе гликолиза в обеспечение энергией упражнений, выполненных за время тренировки.

Еще одним важным показателем является лактатный кислородный долг. Лактатный кислородный долг – это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1-1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты, образовавшейся при выполнении мышечной работы. У хорошо тренированных спортсменов кислородный долг составляет 20-22 л. По величине лактаного долга судят о возможностях данного спортсмена при нагрузках субмаксимальной мощности.

Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:

• а) максимальная мощность, или максимальная скорость, - это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза;
• б) время развертывания - это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость;
• в) время сохранения или поддержания максимальной мощности - это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью;
• г) метаболическая емкость - это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.

Аэробный путь ресинтеза АТФ

Максимальная мощность составляет 350-450 кал/мин кг.

Время развертывания - 3-4 мин (у хорошо тренированных спортсменов может быть около 1 мин).

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут.

Преимущества: экономичность, универсальность в использовании субстратов и большая продолжительность его работы.

Недостатки: обязательное потребление кислорода, наличие неповрежденной мембраны, большое время развертывания и небольшая максимальная мощность.

Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ, и мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность.

В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используются следующие показатели:

МПК (максимальное потребление кислорода) - это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнении физической работы.

ПАО (порог аэробного обмена) - это наибольшая относительная мощность работы, измеряемая по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК.

ПАНО (порог анаэробного обмена) - это минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК.

Кислородный приход - это количество кислорода, использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ.

Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ

Источник энергии - креатинфосфат. Он либо превращается в креатинин и выводится из организма, либо связывается с АДФ с образованием креатина и АТФ.

Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходи во время отдыха путем взаимодействия креатина с избытком АТФ.

Образование креатина происходит в печени с использованием трех аминокислот: глицина, метионина и аргинина.

Максимальная мощность составляет 900-1000 кал/мин кг.

Время развертывания всего 1-2 с.

Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8-10 с, что связано с небольшими исходными запасами креатинфосфата в мышцах.

Преимущества: очень малое время развертывания и высокая мощность.

Недостаток: короткое время его функционирования.

Биохимическая оценка состояния креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ обычно проводится по двум показателям: креатининовому коэффициенту и алактатному кислородному долгу.

Креатининовый коэффициент - это выделение креатинина с мочой за сутки в расчете на 1 кг массы тела.

Алакгатный кислородный долг - это повышенное (сверх уровня покоя) потребление кислорода в ближайшие 4-5 мин после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности.

Гликолитический путь ресинтеза АТФ

Источник энергии - мышечный гликоген и глюкоза из кровяного русла.

Максимальная мощность - 750-850 кал/мин кг.

Время развертывания - 20-30 с.

Время работы с максимальной мощностью - 2-3 мин.

Преимущества: не требует участия митохондрий и кислорода.

Недостатки: процесс малоэкономичен, образование и накопление лактата.

Показателем работы данного пути служит определение после физической нагрузки концентрации лактата в крови и моче, pH крови, определение щелочного резерва крови и лактатного кислородного долга.

Щелочной резерв крови - это щелочные компоненты всех буферных систем крови. При поступлении во время мышечной работы в кровь молочной кислоты она вначале нейтрализуется путем взаимодействия с буферными системами крови (с их щелочными компонентами), и поэтому происходит снижение щелочного резерва крови.

Лактатный кислородный долг - это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1-1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты.

Аденилаткиназная (миокиназная) реакция

Существует два мнения по поводу времени протекания данной реакции. Одно мнение сводится к тому, что эта реакция протекает в мышцах при утомлении. Второе мнение: данная реакция всегда идет параллельно с остальными путями ресинтеза АТФ. Реакция ускоряется ферментом адснилаткиназой (миокиназой). В ходе этой реакции одна молекула АДФ передает свою фосфатную группу на другую АДФ, в результате образуется АТФ и АМФ.

Соотношение между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе

При любой мышечной работе функционируют все три пути ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды работы ресинтез АТФ идет за счет креатинфосфагной реакции, затем подключается гликолиз и, наконец, по мере продолжения работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание.

Конкретный вклад каждого из механизмов образования АТФ в энергообеспечение мышечных движений зависит от интенсивности и продолжительности физических нагрузок.

Ресинтез АТФ – это метаболический процесс, перманентно про-ис-хо-дя-щий в ор-га-низ-ме . Почему? Потому что АТФ является уни-вер-саль-ным источником энергии для всех клеток организма . Рас-шиф-ро-вы-ва-ет-ся аббревиатура АТФ, как аде-но-зин-три-фос-фор-ная кислота. И именно она обеспечивает работу мозга, сердца, мышц и все-го остального . Со-от-вет-ст-вен-но, раз она является источником энергии, её за-па-сы мо-гут истощаться. В зависимости от ин-тен-сив-нос-ти истощения, ресинтез АТФ мо-гут обес-пе-чи-вать фос-фо-ри-ли-ро-ва-ние, гликолиз или окисление . Каждый способ ха-рак-те-ри-зу-ет эф-фек-тив-ность и дли-тель-ность процесса. Наиболее эффективно фос-фо-ри-ли-ро-ва-ние, а дольше всего син-те-зи-ро-вать АТФ может окисление .

Зачем вообще Вам знать, как осуществляется ресинтез АТФ? Затем, что это позволит Вам более адекватно составлять себе тренировочный план , подбирать со-от-вет-ст-вую-щее спортивное питание, тре-ни-ро-вать-ся в наиболее оптимальном объё-ме и лиш-ний раз убедиться в не-об-хо-ди-мос-ти кардио тренировок . Например, имен-но вви-ду сис-те-мы ресинтеза АТФ длительность силовой тренировки не должна пре-вы-шать 60 ми-нут . Просто потому, что на-кап-ли-ва-ет-ся избыток лактата, что при-во-дит к ре-син-те-зу АТФ за счёт окисления три-гли-це-ри-дов, а не углеводов. С другой сто-ро-ны, ес-ли есть не-об-хо-ди-мость похудеть и, сле-до-ва-тель-но, мо-би-ли-зо-вать жир-ные кис-ло-ты, то наи-бо-лее эф-фек-тив-но проводить тре-ни-ро-воч-ные сессии дольше 90 минут. Вот да-вай-те и раз-бе-рём-ся, что, как и почему надо делать!

Системы ресинтеза АТФ

Фосфорилирование – это три типа реакций, основной из которых является процесс ре-син-те-за АТФ при участии креатина . Всего процесс фос-фо-ри-ли-ро-ва-ние длится око-ло 10–15 се-кунд, но первые 5–6 секунд АТФ вос-ста-нав-ли-ва-ет-ся ис-клю-чи-тель-но этой сис-те-мой . Пос-ле этого подключается гликолиз, и именно поэтому существует такая су-щест-вен-ная раз-ни-ца между силовыми показателями на раз и силовыми показателями на 2–3 пов-то-ре-ния. Ре-син-тез креатина занимает около 5–15 минут, причём за первые 1,5 ми-ну-ты вос-ста-нав-ли-ва-ет-ся примерно 65%, за последующие 4,5 минуты 85% и уже по-том ос-тав-шие-ся 15% . Имен-но поэтому во время силовых циклов существует не-об-хо-ди-мость в дол-гом от-ды-хе между подходами и низком количестве повторений.

Гликолиз – это процесс ресинтеза АТФ при участии углеводов в форме гликогена . На-чи-на-ет-ся этот процесс при нагрузках, длящихся дольше нескольких секунд . Все-го гли-ко-лиз участвует в процессе вос-ста-нов-ле-ния АТФ около 2–3 минут в за-ви-си-мос-ти от вы-нос-ли-вос-ти спортсмена . Но доля гликолиза по истечении 30 се-кунд бес-пре-рыв-ной нагрузки перманентно снижается, а в процессе гликолиза вы-ра-ба-ты-ва-ет-ся всё боль-ше пирувата, который затем ме-та-бо-ли-зи-ру-ет-ся в лактат, сти-му-ли-руя вос-па-ле-ние в мышечных волокнах . По факту уже по истечении 15 се-кунд на-чи-на-ет-ся син-те-зи-ро-вать-ся пируват, а значит, подключается система окис-ле-ния. Дли-тель-ность отдыха для вос-ста-нов-ле-ния этой системы ресинтеза АТФ на-хо-дит-ся в диа-па-зо-не 30–90 секунд . В случае, если атлет це-ле-на-прав-лен-но пы-та-ет-ся до-бить-ся ме-та-бо-ли-чес-ко-го стресса , ему может быть выгодно отдыхать 30 се-кунд, но ес-ли при-ме-ня-ет-ся объёмно-силовой тренинг , то пред-поч-ти-тель-но от-ды-хать 60–90 секунд.

Окисление – это процесс ресинтеза АТФ посредством мобилизации и дальнейшей ути-ли-за-ции жирных кислот и/или углеводов. «Топливо» может поступать из три-гли-це-ри-дов и гликогена в мышцах, липидов из подкожно-жировой клетчатки и из глю-ко-зы в кро-ви . Но в том случае, если гликогена будет не хватать для выполнения тя-жё-лой на-груз-ки, организм будет разрушать белки скелетной мускулатуры для мо-би-ли-за-ции ами-но-кис-лот, и их дальнейшей утилизации в виде источника АТФ . Имен-но по-это-му, ес-ли человек тренируется в большом количестве повторений, ему име-ет смысл уве-ли-чить количество потребляемых углеводов и/или употреблять «прос-тые» уг-ле-во-ды во время тренировки. Во время похудения может быть осмысленно при-ни-мать BCAA .

Заключение: поскольку процесс фос-фо-ри-ли-ро-ва-ния осу-щест-вля-ет-ся пре-иму-щест-вен-но при учас-тии креатина, во время силовых циклов имеет смысл при-ни-мать креа-тин в виде добавки . Оптимальным временем под нагрузкой во время объём-ных цик-лов является 30–40 секунд, потому что потом начинает активно вы-ра-ба-ты-вать-ся пируват. Чем более развиты митохондрии, тем дольше организму уда-ёт-ся эф-фек-тив-но ути-ли-зи-ро-вать продукты распада, образующиеся в процессе гли-ко-ли-за, что по-ло-жи-тель-но ска-зы-ва-ет-ся на адап-та-ци-он-ном резерве атлета и пре-дель-но эф-фек-тив-ном для него тренировочном объёме – это ещё одна причина де-лать кар-дио на мас-се.

Источники

Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2716334/

Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4898252/

Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2917728/

Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3005844/

Sciencedirect.com/science/article/pii/S1550413112005037

Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8964751/

Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1157744/

Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4030556/

Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9950784/

Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2600022/

Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20847704

Тема: ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

2. Аэробный путь ресинтеза АТФ.

3. Анаэробные пути ресинтеза АТФ.

4. Соотношения между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе. Зоны относительной мощности мышечной работы.

Тема : БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОР­ГАНИЗМЕ ПРИ РАБОТЕ РАЗЛИЧНОГО ХА­ РАКТЕРА

1. Основные механизмы нервно-гуморальной регуляции мышечной деятельности.

2. Биохимические изменения в скелетных мышцах.

3. Биохимические сдвиги в головном мозге и миокарде.

4. Биохимические изменения в печени.

5. Биохимические сдвиги в крови.

6. Биохимические сдвиги в моче.

1. Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.

Сокращение и расслабление мышцы нуждаются в энергии, которая образуется при гидролизе молекул АТФ.

Однако запасы АТФ в мышце незначительны, их достаточно для работы мышцы в течении 2 секунд. Образование АТФ в мышцах называется ресинтезом АТФ.

Таким образом, в мышцах идет два параллельных процесса – гидролиз АТФ и ресинтез АТФ.

Ресинтез АТФ в отличие от гидролиза может протекать разными путями, а всего, в зависимости от источника энергии их выделяют три: аэробный (основной), креатинфосфатный и лактатный.

Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используют несколько критериев.

1. Максимальная мощность или максимальная скорость – это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того что один ммоль АТФ соответствует физиологическим условиям примерно 12 кал или 50 Дж. Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин-кг мышечной ткани или Дж/мин-кг мышечной ткани.

2. Время развертывания – это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, то есть для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени.

3. Время сохранения или поддержания максимальной мощности – это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью.

4. Метаболическая ёмкость – это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.

В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.

2. Аэробный путь ресинтеза атф

Аэробный путь ресинтеза АТФиначе называется тканевым дыханием – это основной способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород, доставляемый в мышцы кровью, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.

Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). ЦТК – это завершающий этап катаболизма в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до углекислого газа и воды. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается четыре пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

В свою очередь ацетилкофермент А может образовываться из углеводов, жиров аминокислот, то есть через это соединение в ЦТК вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты.

Скорость аэробного обмена АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках AДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. При мышечной работе происходит накопление AДФ. Избыток AДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором ресинтеза АТФ является углекислый газ. Избыток этого газа в крови активирует дыхательный центр головного мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышцы кислородом.

Максимальная мощность аэробного пути составляет 350-450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание облает более низкими показателями, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы. Поэтому за счет аэробной пути ресинтеза АТФ могут осуществляться только физические нагрузки умеренной мощности.

Время развертывания составляет 3 – 4 минуты, но у хорошо тренированных спортсменов может составлять 1 мин. Это связано с тем, что на доставку кислорода в митохондрии требуется перестройка практически всех систем организма.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Это дает возможность использовать данный путь при длительной работе мышц.

По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный путь имеет ряд преимуществ.

1. Экономичность: из одной молекулы гликогена образуется 39 молекул АТФ, при анаэробном гликолизе только 3 молекулы.

2. Универсальность в качестве начальных субстратов здесь выступают разнообразные вещества: углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела, аминокислоты.

3. Очень большая продолжительность работы. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ может быть небольшой, но при физических нагрузках она может стать максимальной.

Однако есть и недостатки.

1. Обязательное потребление кислорода, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы и скоростью проникновения кислорода через мембрану митохондрий.

2. Большое время развертывания.

3. Небольшую по максимальной величине мощность.

Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью получена этим путем ресинтеза АТФ.

В спортивной практике для оценки аэробного ресинтеза используются следующие показатели: максимальное потребление кислорода (МПК), порог аэробного обмена (ПАО), порог анаэробного обмена (ПАНО) и кислородный приход.

МПК – это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнение физической работы. Чем выше МПК, тем выше скорость тканевого дыхания. Чем тренированнее человек, тем выше МПК. МПК рассчитывают обычно на 1кг массы тела. У людей, не занимающихся спортом МПК 50 мл/мин-кг, а у тренированных людей он достигает 90 мл/мин-кг.

В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемая с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК.

ПАО – это наибольшая относительная мощность работы, измеряемая по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Большие величины ПАО говорят о лучшем развитии аэробного ресинтеза.

ПАНО – это минимальная относительная мощность работы, также измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Высокое ПАНО говорит о том, что аэробный ресинтез выше в единицу времени, поэтому гликолиз включается при гораздо больших нагрузках.

Кислородный приход – это количество кислорода (сверх дорабочего уровня), использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение всей проделанной работы. Кислородный приход часто используют для оценки всей проделанной аэробной работы.

Под влиянием систематических тренировок в мышечных клетках возрастает количество митохондрий, совершенствуется кислородно-транспортная функция организма, возрастет количество миоглобина в мышцах и гемоглобина в крови.

Аэробный путь ресинтеза АТФ - это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород - 02, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.

В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:

Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот - цикла Кребса. Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до С02 и Н20. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:

Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счет интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является С02. Возникающий при физической работе в избытке углекислый газ активирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.

Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями.

Максимальная мощность составляет 350-450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание обладает самой низкой величиной максимальной мощности. Это обусловлено тем, что возможности аэробного процесса ограничены доставкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных клетках. Поэтому за счет аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выполнение физических нагрузок только умеренной мощности.

Время развертывания - 3-4 мин. Такое большое время развертывания объясняется тем, что для обеспечения максимальной скорости тканевого дыхания необходима перестройка всех систем организма, участвующих в доставке кислорода в митохондрии мышц.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Как уже указывалось, источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причем для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры, кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью в течение такого продолжительного времени.

По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов - С02 и Н20 и поэтому выделяется большое количество энергии. Так, например, при аэробном окислении мышечного гликогена образуется 39 молекул АТФ в расчете на каждую отщепляемую от гликогена молекулу глюкозы, в то время как при анаэробном распаде этого углевода синтезируется только 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты, углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ низкая, при физических нагрузках его мощность может стать максимальной.

Однако аэробный способ образования АТФ имеет и ряд недостатков. Так, действие этого способа связано с обязательным потреблением кислорода, доставка которого в мышцы обеспечивается дыхательной и сердечнососудистой системами. Функциональное состояние кардиореспираторной системы является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность работы аэробного пути ресинтеза АТф с максимальной мощностью и величину самой максимальной мощности.

Возможности аэробного пути ограничены еще и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме дыхательных ансамблей и функционируют только ffPH наличии неповрежденной мембраны. Любые факторы, влияющие На состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Например, нарушения окислительного фосфорилирования наблюдаются при ацидозе, набухании митохондрий, при развитии в мышечных клетках процессов свободно-радикального окисления липидов, входящих в состав мембран митохондрий.

Еще одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развертывания и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность. Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ и мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность.

В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используют три показателя: максимальное потребление кислорода, порог анаэробного обмена и кислородный приход.

МПК - это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнении физической работы. Этот показатель характеризует максимальную мощность аэробного пути ресинтеза АТФ: чем выше величина МПК, тем больше значение максимальной скорости тканевого дыхания, это обусловлено тем, что практически весь поступающий в организм кислород используется в этом процессе. МПК представляет собой интегральный показатель, зависящий от многих факторов: от функционального состояния кардиореспираторной системы, от содержания в крови гемоглобина, а в мышцах - миоглобина, от количества и размера митохондрий. У нетренированных молодых людей МПК обычно равно 3-4 л/мин, у спортсменов высокого класса, выполняющих аэробные нагрузки, МПК - 6-7 л/мин. На практике, для исключения влияния на эту величину массы тела МПК рассчитывают на кг массы тела. В этом случае у молодых людей, не занимающихся спортом, МПК равно 40-50 мл/мин-кг, а у хорошо тренированных спортсменов - 80-90 мл/мин-кг.

В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается потреблением кислорода в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемой с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК, равное 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК. ПАНО - это минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, при которой начинает включаться гликолитический путь ресинтеза АТФ. у нетренированных ПАНО составляет 40-50% от МПК, а у спортсменов ПАНО может достигать 70% от МПК. Более высокие величины ПАНО у тренированных объясняются тем, что аэробное фосфорилирование у них дает больше АТФ в единицу времени, и поэтому анаэробный путь образования АТФ - гликолиз - включается при больших нагрузках. Кислородный приход - это количество кислорода, использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение проделанной работы.

Под влиянием систематических тренировок, направленных на развитие аэробной работоспособности, в миоцитах возрастает количество митохондрий, увеличивается их размер, в них становится больше ферментов тканевого дыхания. Одновременно происходит совершенствование кислородтранспортной функции: повышается содержание миоглобина в мышечных клетках и гемоглобина в крови, возрастает работоспособность дыхательной и сердечнососудистой систем организма.

Длительное время этот путь образования АТФ рассматривался как аварийный механизм, обеспечивающий синтез АТФ в условиях, когда другие способы получения АТФ становятся неэффективными. Кроме того, считалось, что аденилаткиназная реакция ведет к уменьшению в миоцитах общего количества адениловых нуклеотидов, так как образующийся в этой реакции АМФ может дезаминироваться и превращаться в инозиновую кислоту:

Однако в настоящее время этой реакции отводят не энергетическую, а регуляторную роль. Это связано с тем, что АМФ является мощным активатором ферментов распада углеводов - фосфорилазы и фосфофруктокиназы, участвующих как в анаэробном расщеплении гликогена и глюкозы до молочной кислоты, так и в их аэробном окислении до воды и углекислого газа. Оказалось также, что превращение АМФ в инозиновую кислоту имеет положительное значение для мышечной деятельности. Образующийся в результате дезаминирования аммиак может нейтрализовать молочную кислоту и тем самым предупреждать наступление изменений в миоцитах, связанных с ее накоплением. При этом общее содержание адениловых нуклеотидов в клетках не изменяется, так как инозиновая кислота при взаимодействии с одной из аминокислот - аспарагиновой кислотой снова превращается в АМФ.

В табл. приведены величины критериев описанных выше путей Ресинтеза АТФ. Количественные критерии основных путей ресинтеза АТФ:

Соотношение между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе

При любой мышечной работе функционируют все три пути ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды работы ресинтез АТФ идет за счет креатинфосфатной реакции, затем включается гликолиз и, наконец, по мере продолжения работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание.

Включение путей ресинтеза АТФ при выполнении физической работы

Из рисунка видно, что переход энергообеспечения мышечной деятельности с анаэробных путей на аэробный ведет к уменьшению суммарной выработки АТФ за единицу времени, что находит отражение в снижении мощности выполняемой работы.

Конкретный вклад каждого из механизмов образования АТФ в энергообеспечение мышечных движений зависит от интенсивности и продолжительности физических нагрузок.

При кратковременной, но очень интенсивной работе главным источником АТФ является креатинкиназная реакция, при более продолжительной интенсивной работе большая часть АТФ образуется гликолитическим путем. При выполнении упражнений большой продолжительности, но умеренной мощности энергообеспечение мышц осуществляется в основном за счет аэробного окисления.