Двигательные единицы, типы и их характеристика. Сравнительная характеристика быстрых и медленных двигательных единиц Двигательные единицы их структурные и функциональные различия

Двигательная единица включает двигательный нейрон вместе с иннервируемой им группой мышечных волокон. В разных мышцах двигательные единицы включают разное количество мышечных волокон. Так, в глазодвигательных мышцах на 1 нейрон приходится около 10 мышечных волокон, а в крупных мышцах туловища – больше 1000 волокон. Малые двигательные единицы обеспечивают быстрые и точные движения. Различают 3 типа двигательных единиц: быстрый, утомляемый; медленный, малоутомляемый; быстрый малоутомляемый. В любой мышце есть все типы волокон, но в разном соотношении. В мышцах спортсменов-спринтеров наблюдается больше быстрых мышечных волокон, а у стайеров – больше медленных мышечных волокон. Быстрые волокна хуже кровоснабжаются, поэтому способны к кратковременной работе. Медленные волокна обильно кровоснабжаются и могут длительно работать без утомления. Тела двигательных нейронов медленных двигательных единиц имеют небольшой размер и низкий порог возбудимости, т. е. могут быть активированы даже слабыми сигналами. Тела двигательных нейронов быстрых двигательных единиц более крупные, но менее возбудимые, они включаются, когда нужно развить большую силу.

Механизм передачи возбуждения в центральных синапсах, возбуждающие медиаторы, формирование возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Значение хеморегулируемых и потенциалзависимых ионных каналов.

Механизм передачи возбуждения в синапсе . Медиаторы – это химические посредники передачи информации в синапсе с одного нейрона на другой. Выделение медиатора из пресинаптического окончания возможно только, если пресинаптическая мембрана будет деполяризована поступившими к нервному окончанию импульсами. В пресинаптической мембране есть каналы для ионов кальция, которые при отсутствии возбуждения закрыты. Ионы кальция играют определяющую роль в выделении медиатора. При деполяризации пресинаптической мембраны пришедшем сюда возбуждением кальциевые каналы открываются, кальций из синаптической щели поступает в пресинаптическое окончание, обеспечивает слияние медиаторных пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение медиатора в синаптическую щель. Выделившийся в синаптическую щель медиатор перемещается к постсинаптической мембране, там он связывается со специфическими рецепторами, выполняющими одновременно роль ионных каналов. Образовавшийся комплекс «медиатор – рецептор» повышает проницаемость постсинаптической мембраны для определенных ионов, в результате меняется разность потенциалов на постсинаптической мембране и формируется постсинаптический потенциал. В зависимости от природы медиатора и характера связывающих его рецепторов постсинаптическая мембрана может быть деполяризована, что характерно для возбуждающих синапсов или гиперполяризована, что типично для тормозных синапсов. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) формируется на постсинаптической мембране в ответ на действие возбуждающих медиаторов. К таким медиаторам относят: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин. Медиатор взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны как ключ с замком, т. е для каждого медиатора существует определенный тип рецепторов. В результате взаимодействия медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны открываются натриевые каналы (возможно участие и кальциевых каналов). Натрий поступает внутрь клетки через постсинаптическую мембрану и деполяризует ее. Возникшая разность потенциалов на постсинаптической мембране называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом. Если его величина будет достаточной, то во внесинаптической части мембраны нейрона формируются потенциалы действия. Прекращение действия медиатора обусловлено удалением его из синаптической щели либо за счет обратного «захвата» структурами пресинаптического окончания, либо разрушения его специальными ферментами постсинаптической мембраны. В синапсах может развиваться процесс торможения, о чем будет сказано далее.

14. Торможение в ЦНС и его физиологическая роль. Учение И. М. Сеченова о центральном торможении. Тормозные медиаторы. Механизмы пре- и постсинаптического торможения .

Впервые о торможение как о процессе в центральной нервной системе высказался И. М. Сеченов (1863 год). Раздражая кристалликами поваренной соли область таламуса у лягушки, Сеченов отметил замедление двигательной реакции. Он пришел к выводу, что в центральной нервной системе развивается процесс торможения и соответственно есть тормозные центры. Этот вид торможения был назван Сеченовым центральным. Постсинаптическое торможение развивается, если тормозной нейрон формирует синапсы либо на дендритах, либо на теле возбуждающего нейрона. Синапсы имеют те же структурные элементы: пре-, постсинаптическую мембрану, синаптическую щель и медиаторы. Только в данном случае участвуют тормозные медиаторы: ГАМК, глицин, ацитилхолин и др. Медиаторы вызывают на постсинаптической мембране изменение проницаемости не для натрия, а либо для хлора, либо для калия через активацию соответствующих рецепторов и открытие хемозависимых ионных каналов. Если открываются каналы для ионов Cl - , он проходит через постсинаптическую мембрану внутрь и гиперполяризует её. В результате величина мембранного потенциала возрастает, а возбудимость снижается. Если в тормозном синапсе активируются каналы дляK + , то по градиенту он выходит на поверхность постсинаптической мембраны, которая также гиперполяризуется. Величина гиперполяризации называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП), а вид торможения - постсинаптическим. Пресинаптическое торможение наблюдается в аксо-аксональных синапсах. Здесь аксон тормозного нейрона образует синапс на аксоне возбуждающего нейрона, еще до его синапса с другим нейроном. Поэтому торможение и называется пресинаптическим. Этот вид торможения блокирует прохождение возбуждение по аксону и имеет значение для фильтрации информации в сенсорных нейронах. Роль торможения в центральной нервной системе. Торможение обеспечивает: упорядоченность распространения возбуждения; согласованность во взаимодействии центров; защитную, охранительную роль от перевозбуждения. Важность торможения доказывают примеры: при столбняке или при отравлении стрихнином в нервной системе блокируются тормозные синапсы, поэтому возбуждение приобретает неупорядоченный характер, в результате развиваются мышечные судороги и наступает смерть. Торможение – это процесс возбуждения специализированных нейронов, приводящий к угнетению развития и распространения возбуждения. Важно помнить что торможение – это локальный, местный не распространяющийся процесс, в отличие от возбуждения.

Моторная или двигательная единица представляет собой группу волокон, которые иннервируются одним мотонейроном. Количество волокон, входящих в одну единицу, может варьироваться в зависимости от функции мышцы. Чем более мелкие движения она обеспечивает, тем меньше моторная единица и меньше усилий надо для ее возбуждения.

Двигательные единицы: их классификация.

В изучении данной темы есть важный момент. Существуют критерии, по которым может быть охарактеризована любая двигательная единица. Физиология как наука, выделяет два критерия:

• скорость сокращения в ответ на проведение импульса;
• скорость утомления.

Соответственно, исходя из этих показателей, можно выделить три типа двигательных единиц.

1. Медленные, не утомляющиеся. Их мотонейроны содержат много миоглобина, который имеет высокое сродство к кислороду. Мышцы, имеющие в большом количестве медленные мотонейроны, называются красными из-за их специфического цвета. Они необходимы для поддержания позы человека и удержания его в равновесии.
2. Быстрые, утомляемые. Такие мышцы способны выполнять большое количество сокращений за короткий промежуток времени. Волокна их содержат много энергетического материала, из которого при помощи можно получить молекулы АТФ.
3. Быстрые, устойчивые к утомлению. В этих волокнах содержится мало митохондрий, а АТФ образуется за счет расщепления молекул глюкозы. Эти мышцы именуются белыми, поскольку в них отсутствует миоглобин.

Единицы первого типа

Двигательная единица первого типа или медленная неутомляемая, встречается чаще всего в крупных мышцах. Такие мотонейроны имеют низкий порог возбуждения и скорость проведения нервного импульса. Центральный отросток нервной клетки в своем терминальном отделе разветвляется и иннервирует небольшую группу волокон. Частота разрядов, поступающих к медленным двигательным единицам - от шести до десяти импульсов в секунду. Мотонейрон может поддерживать такой ритм в течение нескольких десятков минут.

Сила и скорость сокращения двигательных единиц первого типа в полтора раза меньше, чем у других типов моторных единиц. Причина этого - низкая скорость образования АТФ и медленных выходов ионов кальция на наружную мембрану клетки для связывания с тропонином.

Единицы второго типа

Двигательная единица этого типа имеет крупный мотонейрон с толстым и длинным аксоном, который иннервирует большой пучок мышечных волокон. Эти нервные клетки имеют наиболее высокий порог возбуждения и высокую скорость проведения

При максимальном напряжении мышцы, частота нервных импульсов может достигать пятидесяти в секунду. Но мотонейрон не способен длительно поддерживать такую скорость проведения, поэтому быстро устает. Сила и скорость сокращения мышечного волокна второго типа выше, чем у предыдущего, так как количество миофибрилл в нем больше. В волокнах содержится много ферментов, расщепляющих глюкозу, но меньше митохондрий, белка миоглобина и кровеносных сосудов.

Единицы третьего типа

Двигательная единица третьего типа относится быстрым, но устойчивым к утомлению мышечным волокнам. По своим характеристикам она должна занимать промежуточное значение между первым типом двигательных единиц и вторым. таких мышц сильные, быстрые и выносливые. Для добычи энергии она могут использовать как аэробный, так и анаэробный пути.

Соотношение быстрых и медленных волокон генетически детерминировано и может отличаться у разных людей. Именно поэтому кто-то хорош в беге на длинные дистанции, кто-то с легкостью преодолевает спринтерскую стометровку, а кому-то больше подходит тяжелая атлетика.

Рефлекс на растяжение и мотонейронный пул

При растягивании любой мышцы первыми реагируют медленные волокна. Их нейроны генерируют разряды до десяти импульсов в секунду. Если мышцу продолжать растягивать, то частота генерируемых импульсов возрастет до пятидесяти. Это приведет к сокращению двигательных единиц третьего типа и увеличит силу мышцы в десять раз. При дальнейшем растяжении подключатся моторные волокна второго типа. Это преумножит еще в четыре-пять раз.

Двигательная мышечная единица управляется мотонейроном. Совокупность нервных клеток, входящих в состав одной мышцы, называется мотонейронный пул. В одном пуле могут одновременно находиться нейроны из разных, по качественным и количественным проявлениям, двигательных единиц. Из-за этого участки мышечных волокон включаются в работу не одновременно, а по мере того, как увеличивается напряжение и скорость нервных импульсов.

«Принцип величины»

Двигательная единица мышцы, в зависимости от ее типа, сокращается только при достижении определенной пороговой нагрузки. Порядок возбуждения моторных единиц стереотипный: сначала сокращаются мелкие мотонейроны, затем нервные импульсы постепенно добираются до крупных. Эту закономерность в середине двадцатого века заметил Эдвуд Хеннеман. Он назвал ее «принцип величины».

Броун и Бронк за полвека до этого публиковали свои труды по исследованию принципа работы мышечных единиц разных типов. Они выдвинули предположение, что существует два способа управления сокращениями мышечных волокон. Первый из них - это увеличить частоту нервных импульсов, а второй - вовлечь в процесс как можно большее количество мотонейронов.

По морфофункциональным свойствам двигательные единицы делятся на 3 типа:

1. Медленные неутомляемые ДЕ. Мотонейроны имеют наиболее низкий порог активации, способны поддерживать устойчивую частоту разрядов в течение десятков минут (т.е. неутомляемы). Аксоны обладают небольшой толщиной, низкой скоростью проведения возбуждения, иннервируют небольшую группу мышечных волокон. Мышечные волокна развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них наименьшего количества сократительных белков – миофибрилл. Это так называемые «красные волокна» (цвет обусловлен хорошим развитием капиллярной сети и небольшим количеством миофибрилл). Скорость сокращения этих волокон в 1,5 – 2 раза меньше, чем быстрых. Они неутомляемы благодаря хорошо развитой капиллярной сети, большому количеству митохондрий и высокой активности окислительных ферментов.

2. Быстрые, легко утомляемые ДЕ. Имеют наиболее крупный мотонейрон, обладающий наиболее высоким порогом возбуждения, не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов (утомляемые). Аксоны толстые, с большой скоростью проведения нервных импульсов, иннервирует много мышечных волокон. Мышечные волокна содержат большое число миофибрилл, поэтому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности ферментов скорость сокращения высокая. Эти волокна быстро утомляются, т.к. содержат меньше, по сравнению с медленными, митохондрий и окружены меньшим количеством капилляров.

3. Быстрые, устойчивые к утомлению. Сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой выносливостью благодаря возможности использования аэробных и анаэробных процессов получения энергии. Волокна 2 и 3 типов называются «белыми волокнами» из-за большого содержания миофибрилл и низкого – миоглобина.

Сравнение медленных и быстрых мышечных волокон

Скелетная мышца человека состоит из волокон 3 типов, однако их соотношение может значительно отличаться в зависимости от функции мышцы, а также врожденной и приобретенной индивидуальности. Чем больше в мышцах белых волокон, тем лучше человек приспособлен к выполнению работы, требующей большой скорости и силы. Преобладание красных волокон обеспечивает выносливость при выполнении длительной работы.

Строение скелетной мышцы

Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, которые расположены пучками в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. Каждое мышечное волокно – это тонкое (от 10 до 100 мкм) вытянутое в длину (от 5 до 400мм) многоядерное образование – симпласт .

Мембраны мышечного волокна сходна по строению с нервной, но она дает регулярные Т-образные впячивания . Внутри мышечного волокна параллельно мембране располагается разветвленная замкнутая система трубочек – саркоплазматический ретикулум – внутриклеточное депо Ca 2+ . Т-система и прилегающий к ней СР – аппарат передачи возбуждения с мембраны мышечного волокна на сократительные структуры (миофибриллы) . В саркоплазме мышечного волокна можно увидеть поперечные чередующиеся светлые и темные участки – соответственно, J- (изотропные) и А-(анизотропные) диски. В соседних миофибриллах одноименные диски расположены на одном уровне, что придает волокну поперечную исчерченность. Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченных поперечными Z-пластинками, называют саркомером .

Каждая миофибрилла состоит их множества параллельно лежащих толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) белковых нитей – миофиламентов . По сечению волокна толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в узлах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых. Миозиновые нити имеют отходящие от них поперечные выступы с головками, состоящими примерно из 150 молекул миозина. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина , а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина .

Механизм сокращения мышечного волокна

В 1954 г. Г.Хаксли и Н.Хэнсон обнаружили, что актиновые и миозиновые филаменты не изменяют своей длины при укорочении или удлинении саркомера и вывели теорию скольжения нитей : мышечное сокращение происходит при последовательном связывании нескольких центров миозиновой головки поперечного мостика с определенными участками на актиновых филаментах.

В покоящихся мышечных волокнах молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям (мышца расслаблена).

Возникающий в области аксо-соматического синапса ПД распространяется по системе Т-трубочек вглубь волокна, вызывая деполяризацию цистерн саркоплазматического ретикулума (депо Са 2+). При активации мембраны СР происходит открытие Са-каналов и выход Са 2+ по концентрационному градиенту.

При повышении в миоплазме концентрации ионов Са 2+ он соединяется с тропонином, последний конформируется и отодвигает нить тропомиозина, открывая для миозиновой головки возможность соединения с актином. Соединение головки приводит к резкому «сгибанию» мостика и перемещению нити актина на 1 шаг (20 нм или 1% длины актина) к середине саркомера с последующим разрывом мостика.

При отсутствии повторного возбуждения концентрация Са 2+ благодаря работе Са-насоса падает. Поэтому Са 2+ отсоединяется от тропонина и тропомиозин снова блокирует актин. При этом на одно рабочее движение одного мостика тратится энергия 1 молекулы АТФ, еще одной – на возврат 2 ионов Са 2+ в цистерны.

Все это приводит к расслаблению мышцы вплоть до момента прихода очередного потока нервных импульсов, когда описанный выше процесс повторяется.

Совокупность процессов, обуславливающих распределение ПД вглубь мышечного волокна, выход ионов Са 2+ из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называется электромеханическим сопряжением .

Механика мышцы. Физические свойства и режимы мышечных сокращений

Физические свойства скелетных мышц

1. Растяжимость - способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы.

2. Эластичность - способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

3. Сила мышцы. Она определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Удельная сила - максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

4. Способность мышцы совершать работу . Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т. к. снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок (закон средних нагрузок ).

Режимы мышечных сокращений

Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение.

С функциональной точки зрения мышца состоит из ДЕ. Двигательная единица (ДЕ) - это понятие структурно-функциональное. В состав отдельной ДЕ входит мотонейрон и иннервируемый его аксоном комплекс мышечных волокон. Мышечные волокна, объединенные в одну ДЕ, разбросаны среди других мышечных волокон, принадлежащих другим ДЕ, и изолированы от последних. Отдельные мышцы включают в себя разное количество ДЕ.

В зависимости от морфологических особенностей мотонейрона и мышечных волокон, ДЕ подразделяются на малые, средние и большие.

Малая ДЕ состоит из нескольких мышечных волокон и небольшого по размеру мотонейрона с тонким аксоном - до 5 - 7 мкм и небольшим количеством аксонных ветвлений. ДЕ этой группы характерны для мелких мышц кисти, предплечья, мимической и глазодвигательной мускулатуры. Реже они встречаются в крупных мышцах конечностей и туловища.

Большие ДЕ состоят из крупных мотонейронов с толстым (до 15 мкм) аксоном, и значительного числа (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Они составляют основную долю среди ДЕ крупных мышц.

Средние, по размеру, ДЕ занимают промежуточное положение.

Какая связь между размерами мышцы и способностью выполнять движения и ДЕ?

В целом, чем крупнее мышца и чем меньше разработаны движения, в которых она участвует, тем меньшим числом ДЕ она представлена и тем крупнее ДЕ, ее составляющие.

Почему, кто-то силен с рождения, а кто-то вынослив?

Но вот еще один важный момент. Оказывается, волокна в каждой мышце бывают двух типов – быстрые и медленные.

Медленно с окращающиеся волокна еще называют красными , потому что в них находится много красного мышечного пигмента миоглобина. Эти волокна отличаются хорошей выносливостью.

Быстрые волокна, по сравнению с красными волокнами, обладают небольшим содержанием миоглобина, поэтому их называют белыми волокнами. Они отличаются высокой скоростью сокращений и позволяют развивать большую силу.

Да вы и сами видели такие волокна у курицы – ножки красные, грудка белая, Воот! Это оно самое и есть, только у человека эти волокна перемешаны и присутствуют оба типа в одной мышце.

Красные (медленные) волокна используют аэробный (с участием кислорода) путь получения энергии, поэтому к ним подходит больше капилляров, для лучшего снабжения их кислородом. Благодаря такому вот способу преобразования энергии, красные волокна являются низко утомляемыми и способны поддерживать относительно небольшое, но длительное напряжение. В основном, именно они важны для бегунов на длинные дистанции, и в других видах спорта, где требуется выносливость. Значит, и для всех желающих похудеть они имеют так же решающую роль.

Быстрые (белые) волокна, получают энергию для своего сокращения без участия кислорода (анаэробно). Такой способ получения энергии (его еще называют гликолизом), позволяет белым волокнам развивать большую быстроту, силу и мощность . Но за высокую скорость получения энергии белым волокнам приходится платить быстрой утомляемостью, так как гликолиз приводит к образованию молочной кислоты, а ее накопление вызывает усталость мышц и в итоге останавливает их работу. Ну и, конечно же, без белых волокон ну никак не могут обойтись метатели, штангисты, бегуны на короткие дистанции….. в общем те, кому требуются сила и скорость.

Теперь придется вас немного запутать, просто потому, что по-другому ну никак не получается. Дело в том, что существует еще один, промежуточный тип волокон, который так же относиться к белым волокнам, но использует как и красные, преимущественно аэробный путь получения энергии и совмещает в себе свойства белых и красных волокон. Еще раз напомню, он относится к белым волокнам.

В среднем человек имеет примерно 40% медленных (красных) и 60 % быстрых (белых) волокон. Но это средняя величина по всей скелетной мускулатуре, что-то наподобие средней температуры по больнице.

На самом деле, мышцы выполняют различные функции и поэтому могут значительно отличаться друг от друга составом волокон. Ну, например, мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная, она же икроножная мышца), часто обладают большим количеством медленных волокон, а мышцы, совершающие в основном динамические движения (бицепс), имеют большое количество быстрых волокон.

Интересно то, что соотношение быстрых и медленных волокон у нас неизменно, не зависит от тренированности и определяется на генетическом уровне. Именно поэтому существует предрасположенность к тем или иным видам спорта.

Теперь давайте-ка посмотрим, как же все это работает.

Когда человек больше худеет на беговой дорожке или на тренажерах?

Когда требуется легкое усилие, например, при ходьбе или беге трусцой, задействуются медленные волокна. Причем ввиду большой выносливости этих волокон такая работа может продолжаться очень долго. Но по мере увеличения нагрузки организму приходится вовлекать в работу все больше и больше таких волокон, причем те, что уже работали, увеличивают силу сокращения. Если еще увеличивать нагрузку, то в работу включатся так же быстрые окислительные волокна (помните промежуточные?). При нагрузке достигающей 20%-25% от максимальной, например, во время подъема в гору или финального рывка, уже и силы окислительных волокон становится недостаточно, и вот тут как раз включатся в работу быстрые - гликолитические волокна. Как уже говорилось, быстрые волокна значительно повышают силу сокращения мышцы, но, так же быстро и утомляются, и поэтому в работу будет вовлекаться все большее их количество. В итоге, если уровень нагрузки не уменьшится, движение в скором времени придется остановить из-за усталости.

Вот и получается, что при длительной нагрузке в умеренном темпе, работают в основном медленные (красные) волокна и именно благодаря их аэробному способу получения энергии и сжигаются жиры в нашем организме.

Вот вам и ответ на вопрос, почему мы худеем на беговой дорожке и практически не худеем при занятиях на тренажерах. Все просто - используются разные различные мышечные волокна, а значит и разные источники энергии.

Вообще, мышцы - самый экономичный в мире двигатель. Растут и увеличивают свою силу, мышцы исключительно за счет увеличения толщины мышечных волокон, количество же мышечных волокон не увеличивается. Поэтому, самый последний заморыш и Геракл по числу мышечных волокон не имеют друг перед другом никакого преимущества. Кстати, процесс увеличения толщины мышечных волокон называется гипертрофия, а уменьшения - атрофия.

При тренировках, имеющих целью увеличение силы, мышцы прибавляются в объеме значительно больше, чем при тренировках на выносливость, потому что сила зависит от поперечного сечения мышечных волокон, а выносливость - от добавочного количества капилляров, окружающих эти волокна. Соответственно, чем больше капилляров, тем больше кислорода с кровью будет доставлено к работающим мышам.

В соответствии с делением мышечных волокон и мотонейронов на медленные и быстрые принято выделять три типа ДЕ.

Медленные, неутомляемые двигательные единицы (ДЕ I) состоят из

мотонейронов малого размера, имеющих низкий порог возбудимости, высокое

входное сопротивление. При деполяризации мелких нейронов возникает продолжительный разряд с незначительной адаптацией. Мотонейроны с такими свойствами называются тоническими. Небольшой диаметр аксона (до 5 -7 мкм) объясняет и невысокую, по сравнению с более толстыми, скорость проведения возбуждения. Мышечные волокна, входящие в ДЕ этого типа, относятся к красным волокнам (тип I), имеющим наименьший диаметр, скорость их сокращения минимальна, максимальное напряжение слабее, чем белых волокон (тип II), они характеризуются малой утомляемостью.

Быстрые, легко утомляемые двигательные единицы (тип ДЕ II В ) сформированы из крупных (до 100 мкм в поперечнике) мотонейронов, имеющих высокий порог возбуждения, диаметр их аксонов наибольший (до 15 мкм), скорость проведения возбуждения достигает 120 м/с, высокочастотная импульсация кратковременна и быстро спадает, т.к. происходит быстрая адаптация. Крупные мотонейроны относятся к нейронам фазического типа. Входящие в эти ДЕ мышечные волокна относятся ко II типу (белые волокна). Они способны развивать значительное напряжение, но быстро утомляются. Как правило, ДЕ этого типа содержат большое число мышечных волокон (большие ДЕ). Гладкий тетанус в них наблюдается при высокой частоте импульсации (порядка 50 имп/с), в отличие от ДЕ I, где это достигается при частоте до 20 имп/с.

Третий тип двигательных единиц - тип ДЕ II-A относится к промежуточному типу. В их состав входят как быстрые, так и медленные мышечные волокна. Мотонейроны - среднего калибра.

Скелетные мышцы, в зависимости от их функциональных особенностей, состоят из различного набора двигательных единиц. Тип ДЕ формируется в процессе онтогенеза и в зрелой мышце соотношение быстрых и медленных ДЕ уже не меняется. Как уже указывалось, в целой мышце мышечные волокна одной ДЕ перемежаются с волокнами нескольких других ДЕ. Перекрытие зон ДЕ обеспечивает, как считается, плавность сокращения мышцы, даже если каждая отдельная ДЕ не достигает состояния гладкого тетануса.

При выполнении мышечной работы нарастающей мощности, в активность всегда вначале включаются медленные двигательные единицы, которые развивают слабое, но тонко градуированное напряжение. Для выполнения значительных усилий, к первым подключаются крупные, сильные, но быстроутомляемые ДЕ второго типа.

Регистрация и анализ биоэлектрической активности мышц возможны только на основе знаний и представлений об анатомической и функциональной организации работы мышц. Какие элементы мышцы являются генераторами электрических сигналов? Как организована их активация во времени и пространстве? Как элементы мышцы связаны с двигательными нейронами (мотонейронами) спинного мозга? Что является пусковым механизмом мышечной активности? Эти и другие вопросы возникают при первом знакомстве с ЭНМГ, различными электромиографическими сигналами.

Элементарной анатомической единицей мышцы является мышечное волокно , или мышечная клетка. В норме при активации мышцы (произвольной и непроизвольной) мышечные волокна активируются группами. Активировать одиночную мышечную клетку произвольно или при стимуляции нервных волокон не удается. Активация мышечных волокон группами обусловлена анатомо-функциональной связью каждого мотонейрона с несколькими мышечными волокнами. Такое объединение мотонейрона и группы мышечных клеток носит название двигательной единицы (ДЕ) и является анатомо-функциональной единицей нейромоторного аппарата. На рисунке 1 представлено схематичное изображение моторной единицы.

Рис. 1. Схема двигательной единицы мышцы

(По Л.О.Бадаляну, И.А.Скворцову, 1986).

А, Б, В – мотонейроны передних рогов спинного мозга,

1, 2, 3, 4, 5 – мышечные волокна и соответствующие им потенциалы,

I – потенциалы отдельных мышечных волокон,

II – суммарный потенциал условной двигательной единицы.

Каждый мотонейрон связан с мышечными волокнами таким образом, что территория двигательной единицы в пространстве не изолируется от соседних ДЕ, а находится в одном объеме с ними. Такой принцип расположения ДЕ в мышце, когда в любой точке объема мышцы находятся мышечные волокна нескольких ДЕ, позволяет мышце сокращаться плавно, а не рывками, что было бы при разграничении разных ДЕ друг от друга в пространстве. ДЕ содержат разное количество мышечных волокон: от 10-20 в мелких мышцах, выполняющих точные и тонкие движения, до нескольких сот в крупных мышцах, выполняющих грубые движения и несущие антигравитационную нагрузку. К первой группе мышц можно отнести наружные мышцы глаза, ко второй мышцы бедра. Количество мышечных волокон, входящих в ДЕ, называют иннервационным числом.

По функциональным свойствам ДЕ бывают медленными и быстрыми. Медленные двигательные единицы иннервируются малыми альфа-мотонейронами, являются низкопороговыми, неутомляемыми, так как участвуют в тонических медленных движениях, обеспечивая антигравитационную функцию (поддержание позы). Быстрые ДЕ иннервируются большими альфа-мотонейронами, являются высокопороговыми, быстро утомляются, участвуют в быстрых (фазических) движениях. Во всех мышцах представлены как медленные, так и быстрые ДЕ, однако, в мышцах туловища, проксимальных отделов конечностей и камбаловидной мышце, участвующих в антигравитационной функции, преобладают медленные ДЕ, а в мышцах дистальных отделов конечностей, участвующих в выполнении точных произвольных движений, – быстрые ДЕ. Знание этих свойств ДЕ мышц важны при оценке работы мышцы в различных режимах произвольного напряжения. Игольчатая ЭМГ, которая производит оценку параметров одиночных двигательных единиц при минимальных усилиях, позволяет оценить в основном низкопороговые медленные ДЕ. Высокопороговые двигательные единицы, участвующие в фазических произвольных движениях, доступны для анализа только при максимальном произвольном усилии методом оценки интерференционного паттерна и анализа ПДЕ декомпозиционным методом. В исследовании уровня сегментарной возбудимости мотонейронов спинного мозга с помощью методики Н-рефлекса оценивают показатель возбудимости двух мышц голени: камбаловидной и икроножной. Камбаловидная является тонической мышцей, содержит больше медленных ДЕ, менее кортиколизована и отражает в большей степени регуляторные влияния со стороны спинного мозга. Икроножная мышца является фазической, больше содержит быстрых ДЕ, более кортиколизована и отражает регуляторные влияния со стороны головного мозга.